Rhizobium
Rhizobium (rodzaj Rhizobium) to tlenowe bakterie glebowe należące do rodziny Rhizobiaceae. Bakterie te mają zdolność wchodzenia w symbiozę z roślinami z rodziny Fabaceae poprzez tworzenie guzków, występujących w szczególności w roślinach strączkowych, takich jak groch, fasola, soja, orzeszki ziemne, koniczyna, lucernaitp.
Ta symbioza daje roślinom bobowatym wyjątkową zdolność do wiązaniaazotu z powietrza i odżywiania się nim. Tylko jedna roślina niebędąca rośliną strączkową została zidentyfikowana jako zdolna do łączenia się z ryzobiami w celu utworzeniawiążących azot guzków: Parasponia.
W połączonych warunkach ograniczających azot, ryzobia indukują powstawanie guzków w korzeniach lub łodygach roślin strączkowych. Guzki te działają jako organy wymiany metabolicznej między bakteriami a roślinami.
Ta wzajemnie korzystna symbioza umożliwi bakteriom czerpanie korzyści z wyjątkowo korzystnego mikrosiedliska, w którym rośliny bobowate dostarczają im substratów węglowych wytwarzanych w procesie fotosyntezy. W zamian bakterie wiążą i redukują azot atmosferyczny do amonu, który może być bezpośrednio przyswajany przez rośliny żywicielskie.
Istnieją różne szczepy bakterii Rhizobium dla każdego rodzaju roślin strączkowych. W przypadku braku tych szczepów w stanie naturalnym lub gdy nie są one zbyt skuteczne, możliwe jest sztuczne wprowadzenie bardziej skutecznych inokulum, ale czasami mają one trudności z pokonaniem już istniejących szczepów.
Niektóre odmiany Rhizobium mogą tworzyć brodawki, jednocześnie wiążąc mierne lub nawet zerowe ilości azotu, podczas gdy inne mogą wiązać do 600 kg azotu na hektar.
Komórki piliferyczne korzeni roślin bobowatych (Fabaceae) wydzielają rozpoznające substancje chemiczne (flawonoidy/izoflawonoidy). Te wydzieliny przyciągają bakterie, które z kolei syntetyzują i wydzielają czynniki nodulacji (czynniki nod). Te "czynniki nodulacji" różnią się w zależności od gatunku ryzobium i mają specyficzną strukturę antygenową rozpoznawaną przez roślinę.
Bakteria jest szczególnie rozpoznawana przez okrytozalążkowe, które tworzą przewód zakaźny poprzez inwazję błony plazmatycznej. Tworzy się ona zawsze najpierw na wierzchołku włosków chłonnych, a następnie rozszerza się, docierając do komórek kory korzenia. Gdy bakterie dotrą do tego obszaru, infekują komórki. Ich obecność wewnątrzkomórkowa indukuje ekspresję genów noduliny, białek, które wyzwalają odróżnicowanie komórek kory. Komórki korowe namnażają się i tworzą wyrostek zwany guzkiem, który jest połączony z naczyniami przewodzącymi rośliny, które dostarczają systemowi energii.
Bakterie pozostają odizolowane od cytoplazmy przez błonę plazmatyczną gospodarza. Stopniowo grupują się one w pęcherzyki zwane symbiosomami. W tym samym czasie, pod wpływem noduliny, komórki guzka syntetyzują leghemoglobinę, która pozbawia guzek tlenu, zatrzymując go. Tlen denaturuje enzym (nitrogenazę), więc środowisko musi być beztlenowe. Wreszcie, roślina wydziela peptydy, które dostają się do komórki bakteryjnej i blokują jej podział pod koniec mitozy, dzięki czemu ryzobium kontynuuje stopniowy wzrost.()
